Einsiedlerkrebse

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Inhaltsverzeichnis

Einsiedlerkrebse – neues aus der Hausbesetzer-Szene

von Andre´ Luty



Einsiedlerkrebse - Hausbesetzer & Raubritter?

Alle heute lebenden ca. 800 Anomura-Arten, so unterschiedlich ihre "Rüstungen" auch sein mögen, leiten sich von urtümlichen Krebsartigen ab, die Schneckenschalen bewohnten und deshalb einen asymmetrischen Hinterleib besaßen. Die Asymmetrie blieb in Gestalt der einseitig entwickelten Schwimmfüße (Pleopoden) erhalten, selbst wenn sich der Hinterleib (Abdomen) bei wenigen Arten sekundär wieder gestreckt hat.

Neben den Landeinsiedlerkrebsen (Familie Coenobitidae) und den primitiven symetrischen Pomatochelidae (Gestreckte Einsiedler) unterscheiden die Systematiker vor allem die beiden Familien der Diogenidae und Paguridae. Beide Familien sind durch den Laien am einfachsten durch die unterschiedlichen Scheren auseinanderzuhalten. Die Diogenidae besitzen das größere Scherenbein auf der linken Seite, während sich dieses bei den Paguridae auf der rechten Seite befindet. Die Familie der Tiefseeeinsiedler (Parapaguridae) ist kaum bekannt und einige verwandte Krebsgruppen wie die Familie Lithodidae (diese Seespinnen sind "Einsiedlerkrebse" mit reduziertem Schwanz), Springkrebse (Galatheidae) und Anemonenkrabben (Porcellanidae) werden von Laien in der Regel nicht zur Einsiedlerverwandtschaft gestellt.

Während der Vorderteil der Einsiedler gut gepanzert ist, bleibt der Hinterlaib nur schwach verkalkt und kann sogar einen Teil der Atmung (Hautatmung) übernehmen. Als Besonderheit unter den Krebsen ist in den Hinterlaib gleichzeitig der Großteil der inneren Organe der Krebse verlagert.
Das erste Laufbeinpaar der Einsiedler trägt die großen Scheren, von denen die Größere in der Regel zum Verschließen der Gehäuseöffnungen genutzt wird. Die folgenden beiden verlängerten Beinpaare dienen als Schreitbeine. Die letzten zwei Beinpaare sind verkürzt und mit einem Raspel- und Warzenfeld ausgerüstet, mit dem sich die Krebse im Schneckengehäuse festhalten. Die reduzierten Pleopoden im Gehäuse erzeugen einen gleichmäßigen Wasserstrom, der für die Atmung der Tiere (Hinterleibsatmung) von Bedeutung ist. Gleichzeitig wird dadurch die Frischwasserversorgung des an die Pleopoden der Weibchen gehefteten Geleges garantiert.


Häuserkampf

Die Krebse müssen durch ihr Wachstum ständig nach neuen Schneckenhäusern ausschau halten. Die Schalensuche soll über Kontrastwirkungen erfolgen. WILLIAMS (1984) berichtet über Versuche, bei denen an Pagurus acadianus nachgewiesen wurde, dass die Krebse keine optische Orientierung zu den Schneckenhäusern besitzen, sondern diese durch Kontakt aufspüren müssen. Junge Pagurus longicarpus hingegen finden ihre Schneckenhäuser per Sichtkontakt. Nach dem Finden der potentiellen neuen "Rüstung" wird mit Hilfe des Tastsinnes (Borsten an Scheren, Beinen, Thorax und Hinterleib) das Gehäuse untersucht.

Bei der Suche nach geeigneten Schneckenhäusern werden lebende Schnecken von den meisten Arten nicht angegriffen. WILLIAMS (1984) berichtet von Dardanus insignis und Petrochirus diogenes, dass Schnecken gezielt getötet werden, um in die Gehäuse einzuziehen.
Bei 3 Exemplaren von Calcinus elegans konnte der Autor inzwischen beobachten, dass sie die Bewohner der zusagenden Schneckenhäuser (Turbo spec.) gezielt töteten. Im Aquarium wurde bereits beobachtet, dass größere Einsiedler der Art Calcinus latens kleinere Artgenossen aus ihren z.T. überdimensionalen Schneckenhäusern herausziehen, nachdem sie Gehäuse und Bewohner regelrecht beklopft hatten.
HAZLETT (1970) berichtet sogar von "Kämpfen" (Shellfighting) verschiedener Calcinus- und Paguristes-Arten um die besten Schneckenhäuser.
Bei der im Gezeitenbereich lebenden Art Clibanarius vittatus wurden aggressivere Kämpfe bei gleich großen Tieren festgestellt, während sich unterschiedlich große Tiere weniger bekämpften (HAZLETT 1968). Auch WILLIAMS (19843) nennt das Shellfighting für Dardanus insignis, Paguristes moorei, Clibanarius anomalus, Pagurus longicarpus, Anisopagurus pygmaeus und Petrochirus diogenes. Anisopagurus pygmaeus attackiert dabei den Gegner mit bis zu 113 Schlägen/min.

Speziell geformte Gehäuse werden nur von wenigen Einsiedlerkrebsarten benötigt. Calliopagurus striatus bevorzugt adult z.B. die flachen Schneckenhäuser der Conus-Schnecken. Einige andere Arten wie z.B. Dardanus lagopodes bilden nach ihrer Häutung je nach dem zur Verfügung stehenden Gehäuse flachere und hochrückige Varianten aus. Pagurus imafuki nutzt hingegen fast nur die umgedrehten, stoßzahnartigen Schalen von Zahnschnecken/Grabfüßern (Klasse Scaphopoda). Sein Körperbau ist deshalb gestreckter und symmetrischer als der von Einsiedlerkrebsen in rechtsgedrehten Schneckenhäusern (IMAFUKU & ANDO 1999).
Allerdings werden von verschiedenen Arten mitunter auch ungewöhnliche Gehäuse wie kalkige Röhrenwurmröhren, Bambusstäbe, hohle Steine, abgestorbene Korallenfragmente, Seeigelkörper genutzt.
Auch wenn ein neues Gehäuse gefunden wurde, suchen die Krebse ständig nach einem besseren. Deshalb sollten im Aquarium immer einige leere Schneckenhäuser zur Verfügung stehen. Nur wenige Einsiedlerkrebse verzichten auf das Gehäuse. Labidochirus splendenscens aus den Gewässern um die Arktis verzichtet darauf, um auf Felsböden schneller und wendiger zu sein.


Hausbesetzer und ihre Untermieter

Mehrere Arten besetzen ihre Schneckenschalen mit Aktinien, z.B. Pagurus bernhardus, Paguristes oculatus und Dardanus arrosor mit den Anemonen Calliactis parasitica, Eupagurus pridauxi mit Adamsia palliata, Dardanus pedunculatus mit Calliactis miriam. Dies dient vor allem der Abwehr des wichtigsten Freßfeindes, des Octopusses.
In Aquarien verlieren die Krebse mit der Zeit das Interesse an den Aktinien, da sie schnell bemerken, dass keine Kraken vorhanden sind. Bei den Umzügen in ein größeres Gehäuse wird die Anemone nicht mehr verpflanzt. Leitet man jedoch Wasser eines Krakenaquariums in dieses Becken, beginnt plötzlich ein echter "Run" auf die Aktinien (PATZNER 1989).

Einige Tiefsee-Einsiedler der Gattung Parapagurus lassen sich in ihrem zu kleinen Gehäuse durch Krustenanemonen (Epizoanthus spp.) vollständig umwachsen. Bei der Gattung Paguristes findet man viele Vertreter, die sich statt eines Schneckenhauses ein "Rüstung" in Form des Meerorangen-Schwammes (Suberites domuncula) suchen, der gleichfalls mit dem Krebs im Schneckenhaus weiterwächst.
Andere Arten wie der Augenfleck-Einsiedler (Paguristes oculatus) siedeln Hydroidpolypen (Podocoryne spp.) an. Der nur 4 cm lange Einsiedlerkrebs Paguropsis typica aus dem westlichen Indopazifik verzichtet hingegen auf ein Schneckenhaus und pflanzt sich eine Krustenanemonenkolonie wie ein Dach auf den Hinterleib. Dazu sind bei dieser Art an den vierten Laufbeinen kleine Scheren ausgebildet, damit der Krebs die Kolonie festhalten kann. Die Tiefseeart Parapagurus pictus hingegen trägt ständig eine große Anemone auf dem Rücken umher.

Untermieter innerhalb der Gehäuse sind in Form von Borstenwürmern, Mysis-Garnelen, Knallkrebsen und Nematoden bekannt. Im Gehäuse eines Dardanus lagopodes fand der Autor einen kleinen Knallkrebs (siehe Kasten) und LEWINSON (1969) nennt für diesen Einsiedler noch eine weitere Symbiose mit der Garnele Heteromysis harpax aus der Familie Mysidae, die jedoch im Roten Meer bisher nicht gefunden wurde.


Pistolenkrebse als Untermieter von Einsiedlerkrebsen

Während unserer Rotmeerexkursion im Juni 1998 zur Mangrove Bay (Qusier) sammelten D. JULING und der Autor auf Wunsch von Frau Prof. Dr. Patsy McLAUGHLIN (Shannon Point Marine Center, Washington) u.a. Einsiedlerkrebse zur wissenschaftlichen Bestimmung, da sie kaum Material dieser Region besitzt. Beim Herausschlagen eines Dardanus lagopodes aus einem Conus-Schneckengehäuse ärgerten wir uns zuerst, dass wir seine Beine abgerissen hätten.
Beim Herausnehmen dieser mit der Pinzette, stellte sich heraus, dass die "Beine" sich als ein Pärchen Knallkrebse (Familie Alpheidae) entpuppten, die hinter dem Einsiedlerkrebs in den Schneckengehäusewindungen lebten.
Das größere Tier scheint das Weibchen zu sein, da es voll mit Eiern behaftet war. Eine Anfrage bei verschieden Crustaceen-Bearbeitern und Meeresbiologischen Institutionen ergab vorerst keine Information zu den Knallkrebsen und der besonderen Form dieser "Wohngemeinschaft".
Eher zufällig stolperten wir bei Recherchen zu Einsiedlerkrebsen über einige Bemerkungen von LEWINSOHN (1969).

Der Knallkrebs wurde bereits 1936 durch RAMADAN als Aretopsis aegyptiaca nach einem einzigen Exemplar von Hurgharda (Ägypten) beschrieben. Doch HOLTHUIS (1958) wusste nicht, dass seine 13 Exemplare des Knallkrebses von Eilat (Israel) aus den Gehäusen von Dardanus lagopodes stammten. Inzwischen sind weitere Untersuchungen erfolgt.
Die Knallkrebse wurden bisher nur in Vergesellschaftung mit Dardanus lagopodes und dann immer in den letzten Windungen der Schneckengehäuse gefunden. Nun liegt die Vermutung nahe, dass es sich um eine Symbiose handelt, von der allerdings bisher kaum berichtet wurde.
Die Knallkrebse werden durch den Einsiedler beschützt und durchs Riff getragen, andererseits wird das Gehäuse innen durch die Knallkrebse permanent gereinigt. Der Einsiedler wiederum benötigt nicht so viel Zeit, sein Haus zu putzen und er kann statt dessen auf Nahrungssuche größere Strecken wandern.


Hausbesetzer-Gemeinschaften

Einsiedlerkrebse werden immer wieder zur Algenbekämpfung in Riffaquarien empfohlen, da sie vor allem in unzugänglichen Spalten effektiver als Seeigel arbeiten. Bleibt die Frage, Wieviele dieser Tiere verträgt ein Aquarium bzw. in welcher Dichte können einzelne Einsiedlerkrebse gepflegt werden, damit sie sich ohne Zufütterung ernähren können, und welche Einsiedlerkrebse können miteinander vergesellschaftet werden.

Der irische Zoologe David K.A. BARNES (1997) untersuchte umfassend die Ökologie einer Einsiedlerpopulation in Riffen des Quirimba-Archipels bei Mozambique (SO-Afrika). Innerhalb der Geitenzone und unmittelbar darunter wurden insgesamt 16 Einsiedlerarten nachgewiesen.
Die höchste Artenanzahl wurde an den größten Inseln nachgewiesen, während die kleinste Artenzahl an den kleinen Inseln registriert wurde. Die Artenzahl zeigte jedoch keine Abhängigkeit von der Biotopstrukturierung, d.h. die flächenmäßige Ausdehnung der Lebensräume entscheidet, wieviele verschiedene Arten miteinander existieren können.
Aber natürlich wurden einzelne Arten in ganz bestimmten Biotoptypen gefunden. Fehlten Mangroven an den Küsten war z.B. Clibanarius longitarsus nicht vorhanden.

Tab. 1: Individuendichte einzelner Einsiedlerkrebs-Arten des Quirimba-Archipels (nach BARNES 1997, vereinfacht)
++++ > 10 Individuen pro m²
+++ 10-1 Individuen pro m²
++ 1-0,1 Individuen pro m² (bzw. 1-10 Tiere auf 10 m²)
+ 0,1-0,01 Individuen pro m² (bzw. 1-10 Tiere auf 100 m²)
- < 0,01 Individuen pro m² (> 1 Tier auf 100 m²)


Einsiedler-Art Quirimba-Island Quilaluia-Island Quisiva-Island Mefunvo-Island Sencar-Island
Coenobita cavipes ++++ - < - < ++
Coenobita rugosus ++++ ++ +++ +++ +++
Clibanarius longitarsus +++ ++ +++
Clibanarius laevimanus ++++ +++ + +++ ++
Clibanarius virescens ++++ ++++ +++ ++ ++
Calcinus latens +++ +++ ++ - < +++
Calcinus laevimanus +++ +++ + ++++ ++
Diogenes senex ++ - < + - <
Diogenes sp. + + - <
Eupagurus sp. - < - <
Caliopagurus strigatus - < - <
Dardanus megistos - < - < - < - < - <
Dardanus pedunculatus - < - < - < - <


Die registrierten Individuendichten an einzelnen Inseln nach BARNES (1997) zeigt die Tabelle 1. Dort fällt auf, dass beide Landeinsiedler (Coenobita spp.) sowie die kleinen Arten Clibanarius laevimanus, Clibanarius virescens und Calcinus laevimanus jeweils in sehr hohen Dichten, d.h. über 10 Individuen pro m² vorkommen können.
Diese Arten umfassen 75 % der insgesamt gefundenen Einsiedlerkrebse. Alle anderen kleinen Calcinus- und Clibanarius-Arten erreichen Dichten von 1 - 10 Individuen pro m².

Beachtet man, dass dies Mittelwerte sind, ist es leicht verständlich, dass diese Einsiedlerkrebse an bestimmten Standorten richtige Massenansammlungen bilden; man bezeichnet dies sogar als "Herdenbildung" oder "Schwärme".
Bevorzugt wurden diese hohen Konzentrationen an Rifffelsen beobachtet, die im flachen Wasser mit umliegenden Sandboden stehen. Dort hat BARNES (1997) 105 -1104 Individuen meist auf wenigen Quadratmetern gezählt.
Auffällig war dabei, dass alle Krebse die gleichen Schneckenhäuser und dazu noch solche mit annähernd gleicher Größe trugen. HARVEY (1996) berichtet bei Pagurus maclaughlinae und Paguristes tortugae aus der Karibik gleichfalls von "geselligen Herdenbildungen".

Die größeren Einsiedlerkrebse wie Eupagurus sp., Caliopagurus strigatus und alle Dardanus-Arten wurden von BARNES (1997) nur vereinzelt gefunden. HARVEY (1996) bezeichnet den kleinen Clibanarius vittatus der Karibik aufgrund seiner besonderen Ernährungsweise (Sandwühler) als Einzelgänger.

Bemerkenswert ist außerdem die sehr starke Tiefenzonierung (vgl. Tab. 2) der Arten bei BARNES (1997), an welcher man die einzelnen Lebensgemeinschaften von Einsiedlerkrebsen in den jeweiligen Tiefenbereichen ableiten kann.
Die meisten Arten kommen zwar über mehrere Zonen vor, besitzen aber einen Verbreitungsschwerpunkt in einer bestimmten Tiefe. Als Ursache werden die unterschiedliche Fähigkeiten der Einsiedler diskutiert, mit extremen Standortbedingungen zurechtzukommen.

Für die Aquaristikpflege sind deshalb die interessantesten Arten, die der Gezeitenzone, da diese Arten oft extreme Millieuänderungen (Temperatur, Dichte, Austrocknung, Wasserbelastung usw.) besser vertragen.

Tab. 2: Die Tiefenverbreitung und die Artenzusammensetzung (in %) von Einsiedlerpopulationen in unterschiedlichen Tiefenzonen des Quirimba-Archipels (nach BARNES 1997, vereinfacht)


Einsiedler-Art Spritzwasserzone
über der Flutlinie
Obere
Littoralzone
Mittlere
Littoralzone
Untere
Littoralzone
Zone unter
der Ebbelinie
Coenobita cavipes 49,1
Coenobita rugosus 35,8
Clibanarius longitarsus 15,1 66,4 1,4
Clibanarius laevimanus 28,4 59,1 1,1
Clibanarius virescens 2,2 36,9 5,5
Calcinus latens 1,9 26,0
Calcinus laevimanus 0,7 13,7 10,0
Diogenes senex 48,8
Diogenes sp. 3,3
Eupagurus sp. 0,5 6,6
Caliopagurus strigatus * *
Dardanus megistos 1,1 60,2
Dardanus pedunculatus 0,5 3,3
Dardanus guttatus 10,0
Dardanus deformis 6,6
Dardanus lagopodes 3,3

* Caliopagurus strigatus konnte statistisch nicht eingerechnet werden, da die besiedelten Biotope nicht auf allen Inseln vorkamen.


Nach BARNES & ARNOLD (2001) besitzt Madagaskar an beiden Küsten eine der höchsten Einsiedlerpopulationen des Indischen Ozeans. Allein 20 Arten kommen bei Anahao (SW-Madagaskar) vor von denen 11 in "Schwärmen" auftreten. Diese Schwarmbildung scheint vor allem auf die Tidenzone beschränkt zu sein.


Hausbesetzer-Nachwuchs

Die folgenden Eizahlen sind bei reifen Weibchen gefunden worden.
Clibanarius vittatus 1 481 – 30 520 und Pagurus policaris 514 – 10 961 Eier.
BALSS (1912) listet u.a. die Eigrößen der folgenden Arten auf.
Diogenes pugilator var. ovata 0,45x0,45 mm, Pagurus arrosor 0,5x0,5 mm, Pagurus policaris var. alcocki 0,54x0,39 mm, Parapagurus pilosimanus 1,17 x 1,33 mm.

Während bei den echten Krabben und Garnelen die komplette Larvalentwicklung sehr vieler Arten beschrieben wurde, ist die Larvenentwicklung bei Einsiedlerkrebsen von nur wenigen Arten vollständig bekannt. So waren nach SIDDIQUI et al. (1993) bei der Gattung Clibanarius von weltweit insgesamt 58 beschriebenen Arten nur von 11 Arten die Larvenstadien untersucht worden. Die meisten Laborversuche werden jedoch nach dem Erreichen des sogenannten Megalopa-Stadiums abgebrochen.

Für Clibanarius albidigitus wird die Vermehrung wie folgt beschrieben (SIDDIQUI et al. 1993).
5 eiertragende Weibchen wurden bei Culebra Island (Pazifikküste Panamas) gesammelt und in natürlichem Seewasser verpackt in Plastikbeuteln über 5 Tage zum Smithsonian Tropical Research Institute und später zum Shannon Point Center (Washington) transportiert. Zwischenzeitlich erfolgte ein Wasserwechsel. Am 28.12.1990 wurden die Einsiedlerkrebse einzeln in Zuchtgefäßen mit jeweils 500 ml gefiltertem Seewasser (29 ‰ Salinität, 30 °C Wassertemperatur) eingewöhnt.

Die erste Larve (Zoea) wurde am 3. Januar, die meisten am 4. Januar und einzelne Nachzügler bis zum 6. Januar beobachtet. 24 Larven von jedem Weibchen wurden jeweils in 50 ml Aufzuchtgefäße überführt. Die Larven wurden bei 30 ± 0,5 °C und ohne besondere Beleuchtung aufgezogen. Das Wasser wurde täglich (vollständig ?) gewechselt. Die Larven wurden anfänglich mit Brachionus plicatilis und der Blaualge Isochrisis galbana gefüttert. Bereits ab dem 2. Tag nach dem Schlupf wurde die Nahrung durch frisch geschlüpfte Artemia-Nauplien ergänzt. 111 Larven von 120 erreichten das Zoea IV Stadium.

Die wichtigsten Daten zu den 4 Larvenstadien (Zoea I - IV) und zum Megalopa-Stadium von C. albidigitus sind in der Tabelle 3 zusammengefasst. Das Megalopa-Stadium ist als erstes in der Lage Schneckengehäuse zu beziehen - es muß dies aber nicht. Fehlen die Schneckenhäuser ist das Freischwimmen ein Vorteil, der den fehlenden Schutz des Gehäuses gegen Räuber ausgleicht. Allerdings beziehen Megalopa-Larven immer ein Schneckenhaus, wenn sie ein geeignetes gefunden haben.

Tab. 3: Die Larvenentwicklung bei Clibanarius albidigitus nach SQUIDDI et al. (1993)


Zoea l Zoea ll Zoea lll Zoea lV Megalopa
Dauer des Stadiums (Tage) 4 - 9 3 - 9 4 - 12 5 - 18 Zuletzt 30
Carapaxlänge (mm) im Durchschnitt 0.63 - 0,76 0,85 - 1,20 1,20 - 1,40 1,50 - 1,70 0,80 - 1,00


Bei der Nachzucht von C. albidigitus unter den beschriebenen Bedingungen ist das postlarvale Stadium ideal frühestens nach 16 und spätestens nach 48 Tagen erreicht. Beachtliche 88 % der Larven erreichten das Megalopa-Stadium. Bei Abbruch des Experiments nach 45 Tagen waren noch 75 % der Larven am Leben. Der Fakt, daß sich in dieser restlichen Zeit keine Megalopa-Larve zum ersten Krebsstadium entwickelte, wird von den Autoren darauf zurückgeführt, daß das Megalopa-Stadium bei dieser Art sehr lang sein kann oder daß diese Entwicklung aufgrund fehlender Schneckengehäuse nicht einsetzte.

Durch Experimente von A.W. HARVEY (1996) mit den Einsiedlerarten Pagurus maclaughlinae, Paguristes tortugae und Clibanarius vittatus wird der Einfluß verschiedener Parameter deutlicher. Dabei wurden das Schneckengehäuseangebot, das Vorhandensein erwachsener Individuen dieser Arten (hier durch Einspeisung von Wasser aus Becken mit adulten Tieren), das Nahrungsangebot und das Sediment getestet.

Die Larven von Pagurus maclaughlinae besitzt 4 fressende Zoea-Stadien, die sich nach 7 bis 10 Tagen zur Megalopa-Larve entwickeln. Das Gehäuseangebot und das Vorhandensein von erwachsenen Individuen verkürzen wesentlich das Megalopa-Stadium. Wie bei anderen Pagurus-Arten fressen auch bei dieser Art die Megalopa-Larven nicht, so dass das vorhandene Nahrungsangebot nicht die Umwandlung zum ersten Krebsstadium induziert.

Bei Paguristes tortugae (eigentlich eine Sammelbezeichnung für mehrere ähnliche Arten) gibt es nur ein Zoea-Stadium, das nur einen Tag dauert. Es ernährt sich über Dottervorräte und frisst deshalb nicht. Das folgende Megalopa-Stadium entwickelt sich in ca. 4 - 8 Tagen zum kleinen Krebs. Das Vorhandensein von adulten Exemplaren der eigenen Art verkürzt die Megalopa-Phase (kein Effekt beim Parallelversuch mit Adulten anderer Krebsarten) und das Futterangebot verringert die Mortalitätsrate der Megalopa-Larven, d.h. diese fressen. Bei dieser Art nutzen die Megalopa-Stadien keine leeren Schneckengehäuse. Jedoch reduziert das Gehäuse- und das Futterangebot die Zeitdauer der Larvenstadien deutlich. Pagurus tortugae ist ein idealer Einsiedler für Nachzuchtversuche!!!

Clibanarius vittatus besitzt 4 - 5 fressende Zoea-Stadien. Die Megalopa-Larve bildet sich in 23 - 33 Tagen nach dem Schlupf. Weitere 12 - 23 Tage dauert die Metamorphose zum kleinen Krebs. Lediglich das Angebot leerer Gehäuse zeigt einen beschleunigenden Effekt auf die Megalopa-Entwicklung. Dieses Stadium wird jedoch von weiteren Faktoren beeinflußt. Bei einem Angebot von Schneckenhäusern und Sediment nutzen die Larven die Gehäuse. Sind diese jedoch nicht vorhanden, kann die Megalopa-Larve sich im Sediment verbergen - jetzt verzögert die Larve ihre Entwicklung zum Krebs und bleibt beweglicher. Diese Verzögerung wird noch deutlicher, wenn adulte Clibanarius vittatus vorhanden sind. Hier haben sich die Larven an die Ernährungsweise der Adulten angepasst, die das Sediment mit ihren Scheren wie Schaufelbagger nach Detritus, Würmern, Copepoden etc. durchwühlen und ihre eigenen Jungen fressen würden. Die anderen untersuchten Arten ernähren sich von Algen, deshalb besteht für deren Nachwuchs zwischen den Adulten keine Gefahr. Im Gegenteil, diese Jungtiere bekommen indirekt ihre Nahrungsquelle durch das Vorhandensein erwachsener Einsiedler gezeigt.
Die angeführten Fakten zeigen, dass Einsiedlerkrebse gar nicht so schwer zu züchten sind. Viele Larven fressen schon nach dem Schlupf Artemia-Nauplien. Es wundert, dass diese Tiere in Aquarianerkreisen nicht gezielt gezüchtet werden, da es durchaus attraktive Arten gibt. Kurt QUITSCHAU hat uns schon 1980 gezeigt, das die Zucht dieser gepanzerten Meeresritter über Generationen hinweg in heimischen Aquarien möglich ist. Auch das Vancouver-Aquarium in Canada ist mit der Nachzucht von Pagurus armatus erfolgreich.

Einsiedlerkrebse im Korallenriff-Aquarium

Bei vielen Einsiedlerkrebsarten gibt es zur Aquarieneignung unterschiedliche Erfahrungen. Viel zu schnell wird von Korallen-, Fisch- oder Schneckenkillern berichtet, wenn ein Krebs eine Koralle, Grundel oder eine Schnecke am Morgen vor den Augen des Aquarienpflegers verspeisst. Vielleicht war ja das Tier schon gestorben oder krank, so dass der "Räuber" ihm habhaft werden konnte.

Einen Überblick über den derzeitigen Wissensstand zu einigen Einsiedlerkrebsen, zu ihrer vorrangigen Ernährung und zu besonderen Beobachtungen gibt die Tabelle 4. Die für die Riffaquarien empfehlenswerten Arten werden dabei fett hervorgehoben.

Tab. 4: natürliche Nahrung und Aquarienempfehlungen verschiedener Einsiedlerkrebse

Art Carapax
länge*
Verbreitung/
Region
Biotop Nahrung Eignung im
Riffaquarium
Aniculus maximus (10) Trop. Indopazifik Korallenriffe Algen, versch. Niedere Tiere ?,
Krebse ?, Fische ?
+/-
Calcinus elegans 1,5 cm Indoaustral. Archipel Korallenriffe Algen, Detritus, Schnecken,
Borstenwürmer
+
Calcinus gaimardii
(Syn. C. roseus)
0,9 cm Trop. Indopazifik Abbruchkanten von
Ko­rallenriffen,
Spalten von Millepora, Pocillopora,
Acropora; Stylopora
Algen, Detritus, Glasrosen,
kleine Anemonen, bisher kein Bericht
zum Fressen von Korallen
+
Calcinus imperialis 0,8 cm Australien Gezeitenzone Algen, Detritus ++
Calcinus laevimanus 0,5 cm Indopazifik Seegraswiesen an Riffen,
Sandzonen mit Rifffelsen,
Flachwasser
Algen, Detritus ++
Calcinus latens 1,2 cm Rotes Meer, Indopazifik Auf Riffdach, Sandzonen
mit Rifffelsen, Spülsaum
Algen, Detritus ++
Calcinus tibicen 0,5 cm Karibik, trop. W-Atlantik Korallen- und Felsriffe Algen, Schmieralgen, Detritus ++
Calcinus tubularis
(C. ornatus)
1,0 cm NO-Atlantik, Mittelmeer Felsküsten Verschiedene Algen ++
Caliopagurus
(Trizopagurus) striatus
1,5 cm Indopazifik, Rotes Meer Korallenriffe, in Riffspalten Algen, Beläge, Detritus ++
Cestopagurus coutieri 0,5 cm Rotes Meer, Golf von Aden Korallenriffe, an Korallen gebunden Ob Korallen gefressen werden,
ist unklar
?
Clibanarius digueti 0,5 cm Karibik, trop. W-Atlantik Korallenriffe Algen, Schmieralgen ++
Clibanarius erythropus 1,5 cm NO-Atlantik, Mittelmeer Felsküsten Verschiedene Algen und Beläge ++
Clibanarius laevimanus 1 cm Indik Sandflächen mit Rifffelsen Algen und Detritus +
Clibanarius longitarsus 3 cm Rotes Meer und O-Afrika Mangrovenküste, Spülsaum Algen und Detritus,
Kleintiere des Bodens,
Bewuchs auf Mangrovenwurzeln
+
Clibanarius misantropus 1 cm Schwarzes Meer Felsküsten Algen +
Clibanarius signatus 1 cm Rotes Meer,
angrenzender Indik
Spülsaum von Korallen­riffen,
bei Ebbe unter Steinen
Algen und Detritus ++
Clibanarius tricolor 1 cm Karibik, trop. W-Atlantik Felsküsten Algen, Schmieralgen, Schnecken ++
Clibanarius vittatus 1,8 cm Florida Sandflächen, Austernbänke, Küsten 40 % Detritus,
kleine Inverte­braten, Amphipoden,
Isopoden, Polychaeten, Schlamm
+
Coenobita scaevola 2 cm Rotes Meer, Golf von Aden Küstensaum, Landzone Allesfresser im Spülsaum -
Dardanus calidus (10 cm) NO-Atlantik Felsküsten Fische, Krebse, sessile Wirbellose -
Dardanus deformis (10 cm) Indopazifik Korallenriffe, Sandböden Algen (auch Caulerpa) +/-
Dardanus guttatus 4 cm Indopazifik Korallenriffe, Lagunen Allesfresser -
Dardanus lagopodes 3,2 cm Indopazifik, Rotes Meer Korallenriffe, Lagunen, Mangroven Algen, Kleintiere, Aas +/-
Dardanus megistos (10 cm) Indopazifik Korallenriffe, in Seegraswiesen Allesfresser, Röhrenwürmer,
Korallen und Anemonen
-
Dardanus pedunculatus (6 cm) Indopazifik Korallenriffe, in Riffspalten Allesfresser, Borstenwürmer,
wühlt in Sandböden
-
Dardanus tinctor (4,5 cm) Rotes Meer, angrenzender Indik Korallenriffe, Flachwasser, Seegraswiesen Allesfresser -
Diogenes avarus 0,9 cm Rotes Meer und Indik Sandzonen, Spühlsaum Algen, Detritus +
Diogenes gardineri 0,7 cm Rotes Meer und angrenzender Indik Felsspalten Algen +
Diogenes pugilator 1-2 cm Schwarzes Meer, Mittel­meer Sandzonen, Schlick Kleinstorganismen, Detritus +
Manucomplanus varians (3 cm) Pazifik Korallenriffe Allesfresser, jedoch nur Kleinstorganismen +
Paguristes cadenati 2 cm Karibik, trop. W- + O-Atlantik Felsküsten und Korallenriffe Allesfresser, jedoch nur Kleinstorganismen ++
Paguristes eremita (4 cm) Mittelmeer Alle Böden, bevorzugt Schlamm +
Paguristes hummi 0,4 mm Karibik Schwamm-, Bryozoen-Substrate,
Ebbetümpel
Algen ++
Paguristes oculatus 2 - 3 cm Mittelmeer Schlammige Grobsedimen­te
der mittleren Küstenzone
Allesfresser, Großteil Algen +/-
(Kaltwasser)
Pagurus (Eupagurus) anachoretus (4 cm) NO-Atlantik, Mittelmeer Felsküsten und Posidonia-Wiesen Allesfresser +/-
(Kaltwasser)
Pagurus arrasor ca. 10 cm Mittelmeer Alle Böden Allesfresser -
(Kaltwasser)
Pagurus bernhardus (9 cm) NO-Atlantik, Nordsee Sandböden und Felsgrund Allesfresser -
(Kaltwasser)
Pagurus cuanensis (4 cm) NO-Atlantik, Mit­telmeer, Felsküsten Algen und Beläge +/-
(Kaltwasser)
Pagurus hirtimanus 1,5 cm Rotes Meer, Indopazifik Flachwasser an Korallenriffen Allesfresser +/-
Pagurus longicarpus 0,7 cm Karibik Weichböden Suspenions-/Allesfresser,
40 % Detritus,
45 % gemischtes Kleinmaterial,
10 % Algen u. Sand
++
Pagurus ochotensis 4 cm NO-Pazifik, Japan. Meer Felsküsten, Sandflächen Allesfresser, Aas -
Pagurus pectinatus Japanisches Meer Allesfresser -
(Kaltwasser)
Pagurus policaris 2,2 cm Karibik Partikelfresser, 50 % Detri­tus,
35 % gemischtes Klein­material,
15 % Sandkörner
++
Pagurus prideauxi (6 cm) Mittelmeer, (Rotes Meer?) Weichböden Allesfresser +/-
Petrochirus diogenes (12 cm) Karibik, W-Atlantik Korallen- und Felsriffe Allesfresser, auch Korallen,
Polychaeten aus Weichgrün­den,
40 % tierische Nahrung,
45 % Detritus, wenig Algen
-

* In wissenschaftlichen Publikationen ist die Angabe der Carapaxlänge üblich, jedoch läßt sich diese Längenangabe in Taucher- und Aquarienliteratur nicht immer nachvollziehen. Unklare Angaben sind deshalb in Klammern gesetzt.


Wie sich eine Einsiedler-Aquarienpopulation entwickeln kann soll das folgende (nicht nachahmenswerte) Beispiel zeigen.

200 kleine Einsiedler der in der Natur gesellig lebenden Arten Calcinus latens und Clibanarius signatus wurden in ein 300 l fassendes Riffaquarium gesetzt, in dem bereits 7 ältere Einsiedler der Arten Calcinus laevimannus, Caliopagurs strigatus sowie einer kleinen unbestimmten Rotmeerart lebten. Nach den Naturbeobachtungen von HARVEY (1996) entspricht diese Besiedlungsdichte durchaus den natürlichen Bedingungen. Mit der Zeit veränderte sich jedoch die Artenzusammensetzung über insgesamt 2 Jahre wie folgt (50 Tiere wurden nach 2 Wochen weitergegeben und in der Tabelle 5 nicht berücksichtigt).


Tab. 5. Entwicklung der Einsiedlerpopulation in einem 300-l-Becken des Autoren


ART ANFANG IN % ENDE IN %
Individuen % Individuen %
Calcinus latens 100 63,7 8 40
Clibanarius signatus 50 31,8 5 25
Calcinus laevimanus 3 1,9 3 15
kleine unbestimmte Art 3 1,9 3 15
Caliopagurus striatus 1 0,7 1 5


Es war eigentlich zu erwarten, dass die Arten der größten Individuenzahl die meisten Verluste haben (Futtermangel, Gehäuseneid, Revierkampf der Männchen). Interessant ist nur, dass ausgerechnet die kleinsten Individuen zuerst fehlten. Alle Einsiedler, die schon vorher in dem Becken lebten, konnten sich behaupten.
Es konnten also von allen Arten immer nur einige wenige Exemplare überleben, die sich aufgrund des unterschiedlichen Nahrungsspektrums und unterschiedlicher Lebensräume (Caliopagurus strigatus und der kleine Borsteneinsiedler leben am Tag in Spalten und gehen meist Nachts auf Futtersuche) durchsetzen konnten.

Der Autor ist heute der Meinung, dass genauso wie bei Fischen nur eine begrenzte Anzahl von Einsiedlern unterschiedlicher Arten pro Beckenvolumen erfolgreich über längere Zeit im Aquarium gepflegt werden kann.
Für gesellige kleine Arten (Calcinus spp. und die meisten Clibanarius spp.) sind 10 Tiere pro m² ein guter Richtwert. Größere einzeln lebende Arten (Pagurus spp., Caliopagurus spp., Dardanus spp.) sollten für 1 Tier mindestens 1 m² Lebensraum geboten bekommen.

In einer Algenproblem-Situation ist das Einsetzen einer größeren Zahl von Einsiedlern sinnvoll. Diese sollten aber teilweise wieder entfernt werden, wenn die Algen dezimiert wurden.



Einsiedlerkrebs-Arten

Rotband-Schuppeneinsiedler (Aniculus miyakei)
Familie Diogenidae
Verbreitung: Malediven, Chagos bis Galappagos, Californien und Ecuador

Die recht attraktive und große Art (70 mm CL – einer der größten Einsiedler) des Spülsaumes, der Riffdächer und tieferer Riffe wird eher selten nach Deutschland eingeführt, obwohl sie sehr weit verbreitet ist. Als natürliches Biotop werden auch Felsen und Geröll angegeben. Die Art weidet Algen ab und frisst auch kleine Wirbellose wie z.B. Abalone-Schnecken (Korallen ?). Die Aquarienpflege dürfte der von Aniculus aniculus entsprechen.



Großer Schuppeneinsiedler (Aniculus aniculus)
Aniculus aniculus.jpg

Familie Diogenidae
Verbreitung: Tropischer Indopazifik, Ostafrika bis Fiji, Japan, Hawaii, Großes Barriereriff


Diese recht attraktive, jedoch große Art der Riffdächer wird regelmäßig nach Deutschland eingeführt. In Riffaquarien des Autors belästigte ein Tier keine Wirbellosen, auch kleine Fische – entgegen den von BAENSCH & DEBELIUS (1992) beschriebenem Verhalten - wurden nicht attackiert. Im Gegenteil, dieses Tier konnte sich der Attacken eines Gonodactylus-Fangschreckenkrebses nur erwehren, indem es das Turbo-Gehäuse fest an den Boden zog. Ansonsten fraß es Algenbeläge vom Riffgestein. Um Übergriffe auf Korallen zu vermeiden, kann man den Tieren auch größere Futterstücken (Tabletten, Gefrierfutter) reichen.



Roter Einsiedlerkrebs (Calcinus anani)
Calcinus anani.jpg

Familie Diogenidae
Verbreitung: Französisch Polynesien und S-Japan, Indonesien


Eine selten importierte kleine Einsiedlerkrebsart (6 mm CL) aus dem W-Pazifik, die im ersten Moment an Paguristes cadenati aus der Karibik erinnert. Die Seltenheit dieser Art im Handel liegt in erster Linie an der Tiefenverbreitung von 40 – 140 m – damit ist dies die einzige bekannte Tiefwasser-Calcinus-Art. Im Aquarium erwies sie sich als problemloser Partikelfresser, der auch Algen vom Substrat sammelte.







Zur Zeit in Bearbeitung.

Bericht wird in kürze vollständig Online gestellt.

-- Thomas 11:36, 1. Mär. 2014 (CET)

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